PNAS|氮的非同步供需使增温和CO2升高产生非线性的植物分配响应

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  Introduction  

陆地生态系统对气候变化的响应是由复杂的植物-土壤反馈介导的，人们对这种反馈知之甚少，但通常是由养分供需平衡驱动的。植物氮需求和氮有效性平衡的变化是陆地生态系统对全球变化响应的复杂性来源之一。植物往往通过改变根和地上之间的NPP分配来优化资源获取，这是陆地生态系统应对气候变化的基础。

  Methods  

本研究位于美国切萨皮克湾西岸的微咸沼泽。C3植物站点以莎草为主，由于潮水比较湿润；C4植物站点则以盐草等为主，相对干燥。

每个地点均有CK、+1.7、+3.4、和+5.1℃处理。升温范围从植物冠层到1.5m的土壤深度。在C3植物样点，CK和+5.1℃处理与升高CO2交叉处理，C4没有进行CO2处理是由于广泛的研究证明C4植物对升高CO2处理的反应最小。

  Results  

增温在C3、C4植物群落中引发了截然不同的响应。2017年，在C3群落中对整个生态系统1.7度的增温增加了总NPP，与对照地块相比从465到528g·m-2，增温5.1的C3地块的NPP增加了18%至22%；相比之下，C4地块的NPP在2017年的增温5.1处理下从484至329g·m-2，在2018年异常的环境条件下不明显，主要由于2017年观察到的C4的负响应是由于水分胁迫，因为C4植物的根系分布比C3植物浅，并且位于地势较高，更干燥的地区；虽然C4植物光合作用途径允许CO2同化在低气孔导度下进行以保持水分，但蒸腾需求的增加、气候变暖、土壤表面较低的水分以及较浅的根系深度可能共同驱动了净负面效应，在2018年增加的降水量条件下，减少了水资源压力，导致了高NPP总量。

根冠比是反映植物氮素供需平衡的敏感指标。C3群落中，气候变暖改变了BNPP和根冠比，但影响是非线性的。在2017年的正常降水条件下，C3群落BNPP随着温度升高而增加，在增温1.7度时从98增加到208g·m-2，然后随着温度进一步升高而下降。结果表明，适度升温使根冠比增加了近两倍，从0.27增加到0.73%，较高的升温水平与环境温度没有显著差异。2018年，所有处理的根系生物量都较低，同样，在1.7度升温的地块，根系生物量是对照环境的两倍。随着C3植物地块的增温，孔隙水中的NH4浓度呈非线性变化，在增温1.7度时下降。作者认为增温1.7度的土壤不足以抵消植物对氮需求的增加，因为2017年孔隙水的NH4浓度与环境比略下降，从198下降到126μmol，以及在2018年从154下降到102μmol。这种反应一直伴随着植物氮需求的增加。当C3群落的增温超过1.7度时，尽管NPP和植物氮吸收保持不变或者增加，但孔隙水NH4浓度开始增加。这在2017-2018年都看到了同样的模式，表明不是瞬时效应。为了响应更高的氮可利用性，植物将分配从地下结构转移到地上结构。C4植物地下生产力没有表现出相同的趋势。由于C4植物特有的植物生理特性，这些机制在C4植物中并不占优势。特别是C4种对氮吸收的亲和力低于C3种，因此可能对就地的矿化速率下氮有效性的变化不敏感。当考虑升高CO2和增温的相互作用时，增温对生态系统的后果会发生显著变化。两年的升高CO2显著增加了总NPP。增加的CO2也会使根系NPP显著增加，导致根冠比显著增加。

C4群落对整个生态系统变暖的细根NPP和根冠比表现出相似但较弱的响应。2017年，增温1.7度的根冠比将从对照的0.287提高到0.488，但这种形式没有在2018年得到重复，因此整个2年的周期的响应不显著。

2017年，在C3群落中对整个生态系统1.7度的增温增加了氮需求：从410到471g·N·m-2。当C3植物群落的全生态系统变暖超过1.7°C时，尽管NPP保持不变或增加，但孔隙水NH4浓度和植物氮吸收开始增加。支持植物氮需求增加的证据是对细根生长的大幅转移，这是对陆地生态系统中植物对氮限制的一种标志性的反应。只有当增温迫使了植物氮需求增加时，大于增温下土壤氮矿化速率的增加时，才可能发生根与茎分配的变化。在典型的降水多的年份中，CO2升高使得植物的氮吸收比对照环境条件下增加了68%，1.7度和5.1度增温分别使其增加了15%和21%。

植物对低水平变暖的响应相对比氮矿化更强烈，从而提高了植物对氮的需求，从而增加了对根系生物量的分配，以获得足够的氮来维持较高的NPP。在某一阈值（在1.7度到3.4度之间），气候变暖使氮矿化达到一定程度，植物可以对细根生产力更少的投入以获得足够的氮，从而允许更多的投资给地上部分。

  Conclusion  

研究表明，增加植物的地上表面温度、地下土壤温度和大气CO2，植物的响应中存在非线性和非加性反馈。莎草根系-地上部分配变化呈非线性变化，地下分配峰值均出现在+1.7 C。在1.7℃以上，随着增温的增加，根产量分配减少。。当与+5.1 C交互时，升高CO2改变了这一反应，由于增加了植物对氮的需求，从而增加了根到茎的分配，从而增加了根的产量。作者认为，这些对变暖的非线性反应是由触发植物氮需求增加和氮矿化速率增加的阈值之间的异步性引起的。本研究结果对预测陆地生态系统对气候变化的响应和了解全球变化趋势具有重要意义。

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